Efeitos funcionais e filogenéticos nas relações entre forófitos e epífetos vasculares

Abstract

Os padrões de associação entre epífitos e forófitos não podem ser considerados espécie-específicos, mas as árvores que os epífitos colonizam também não são um conjunto aleatório das espécies forofíticas de um determinado local. Ao invés disso, parece haver uma preferência de certos epífitos por diferentes forófitos. No entanto, se conhece pouco sobre os fatores que determinam essa preferência. Nosso objetivo nesse trabalho é avaliar como os atributos funcionais e a filogenia dos epífitos vasculares influenciam na associação dos epífitos com os forófitos em uma Floresta Ombrófila Mista no sul do Brasil. Para isso nós (1) investigamos padrões de associação positiva e negativa entre grupos funcionais de epífitos e grupos de forófitos e como a diversidade e os atributos funcionais dos epífitos variavam em função do tamanho do forófito e (2) inferimos sobre a existência de sinal filogenético no uso de árvores hospedeiras pelos epífitos, procuramos por estrutura filogenética nas comunidades epifíticas e investigamos diferenças de composição filogenética de epífitos vasculares em diferentes clados de forófitos. Foram amostrados 70 forófitos compreendendo 15 espécies pertencentes a diversos clados e com arquiteturas e características variadas. A amostragem compreendeu 31 espécies epifíticas com os principais clados sendo Polypodiaceae, Bromeliaceae e Orchidaceae. A associação de grupos de epífitos vasculares com diferentes grupos de forófitos sugere que as características dos forófitos proporcionam ambientes contrastantes e que diferentes valores de atributos são necessários para colonizar esses ambientes. Mais especificamente espécies epifíticas com menor área específica foliar (SLA) parecem predominar em árvores maiores e maior SLA em árvores menores. Encontramos sinal filogenético na utilização dos forófitos, sugerindo que a conservação das interações com os forófitos deve ter sido importante ao longo da evolução dos epífitos. A tendência a agrupamento filogenético nas comunidades epifíticas sugere a influência de filtros ambientais representados pelas diferentes características dos forófitos estruturando as assembleias de epífitos. Clados mais basais de forófitos apresentaram composição filogenética distinta devido, sobretudo, a presença de diferentes clados de monilófitos epifíticos nessas árvores. Angiospermas epifíticas ocorreram principalmente em forófitos pertencente as eurosídeas. A preferência de epífitos por forófitos parece ser influenciada pelo surgimento de novidades morfológicas e ecofisiológicas em alguns clados, enquanto outros mantiveram o seu nicho ancestral. A composição florística das florestas quando da origem dos clados epifíticos também parece influenciar a associação entre epífitos e forófitos. Ao utilizar informações sobre os atributos e filogenia das espécies de epífitos vasculares nós podemos melhor compreender os mecanismos ecológicos e históricos que influenciam os padrões de associação entre epífitos e forófitos.

It has been shown that patterns of association between epiphytes and phorophytes can not be considered species-specific, although the trees that epiphytes colonize are not a random subset of phorophyte species in a particular location. Instead, there seems to be a preference of some epiphytes for different phorophytic species. However, little is known about the factors determining this choice. Our objective in this study is to assess how functional attributes and phylogeny of vascular epiphytes influence the association of epiphytes with the phorophytes in an Araucaria Forest in Southern Brazil. For that we (1) investigated the positive and negative association patterns between functional groups of epiphytes and groups of phorophytes and how functional diversity and functional traits of epiphytes varied with host tree size and (2) inferred about the existence of phylogenetic signal on the host trees use by epiphytes, looked for phylogenetic structure in the epiphytic communities and investigated differences in the phylogenetic composition of vascular epiphytes in different phorophyte clades. We used a sample of 70 phorophytes comprising 15 species and belonging to different clades and with different architectures and traits. The sample comprised 31 epiphytic species, the major clades being Polypodiaceae, Bromeliaceae and Orchidaceae. The combination of vascular epiphyte groups with different groups of 15 phorophytes suggests that phorophyte traits provide contrasting environments and that different trait values are needed to colonize these environments. More specifically, epiphytic species with lower specific leaf area (SLA) seem to predominate on larger trees and with higher SLA values on smaller trees. We found phylogenetic signal on the host tree use, suggesting that conservatism of the interactions with phorophytes must have been important throughout the evolution of epiphytes. The tendency to phylogenetic clustering in the epiphytic communities suggests the influence of environmental filters represented by phorophyte traits structuring epiphyte assemblages. More basal clades of phorophytes showed different phylogenetic composition mainly due to the presence of different epiphytic monilophyte clades on these trees. Epiphytic angiosperms occurred mainly on those trees belonging to eurosids. The preference of epiphytes for phorophytes seems to be influenced by morphological and ecophysiological novelties in some lineages, while other clades kept their ancestral niche. The floristic composition of forests at the origins of epiphytic lineages also appears to influence the association between epiphytes and phorophytes. By using information about the traits and phylogeny of species of vascular epiphytes we can better understand the ecological and historical mechanisms that influence the patterns of association between epiphytes and phorophytes.