Morfoanatomia e desenvolvimento de órgãos reprodutivos em espécies de Typha L. (Typhaceae)

Abstract

Typha L. compreende espécies com flores muito reduzidas e com uma sinflorescência extremamente compacta. Dificuldades de interpretação das inflorescências e flores nesse gênero levaram a problemas na delimitação de espécies, assim como na proposição de caracteres morfológicos que justifiquem sua recente inclusão entre as Poales, em conjunto com Sparganium (Typhaceae latu sensu). A morfologia da inflorescência, das flores estaminadas e pistiladas, além de aspectos da morfoanatomia e ontogenia do fruto, da semente e do embrião foram avaliadas em duas espécies de Typha L., Typha domingensis Pers. e Typha latifolia L. e seu híbrido putativo, Typha x provincialis A. Camus., utilizando métodos usuais para microscopia de luz e eletrônica. Seguindo uma abordagem tipológica, a sinflorescência de Typha é um racemo composto homotético que apresenta uma série de características úteis para a identificação de espécies. Várias características morfoanatômicas florais mostraram-se úteis na caracterização das espécies e do híbrido, como o conectivo expandido, a morfologia das flores estéreis, a parede carpelar das flores férteis e estéreis, a extensão da micrópila nos rudimentos seminais, o número de camadas do pericarpo, a morfologia das células da testa da semente, além de características morfológicas do embrião maduro. A interpretação dos "carpódios" como flores com lóculo estéril foi comprovada por meio de análise anatômica, que também elucidou variações úteis na caracterização de espécies. A redução no número de carpelos é discutida de forma ampla neste estudo, comparando tendências em diferentes famílias de Poales e, além disso, são discutidas características inéditas para a família, como a presença de idioblastos com ráfides nos estames, a morfologia dos tricomas do ginóforo, e a presença de uma cutícula e o acúmulo de compostos fenólicos no tégmen, que devem ajudar na compreensão da evolução da flor e seus constituintes em Poales e dar indícios sobre o parentesco de Typhaceae com Bromeliaceae.

Typha L. comprises species with very small flowers and with an extremely compact synflorescence. Interpretative difficulties to synflorescences and flowers in this genus led to 4 problems in the delimitation of species, as well as in the proposition of morphological characters that justify its recent inclusion among Poales, with Sparganium (Typhaceae latu sensu). The morphology of synflorescence, of staminate and pistillate flowers, as well as aspects of morphoanatomy and ontogeny of fruit, seed and embryo were evaluated in two species of Typha L., Typha domingensis Pers. and Typha latifolia L. and its putative hybrid, Typha x provincialis A. Camus., using common methods for light and electron microscopy. Following a typological approach, the synflorescence in Typha is a homothetic compound raceme that presents a number of useful features for species identification. Several morphoanatomical floral features were useful in the characterization of the species and the hybrid, such as the expanded connective, the morphology of the sterile flowers, the ovary wall of the fertile and sterile flowers, the micropyle extension, the number of cell layers of the pericarp, the morphology of the seed coat cells, as well as the morphological characteristics of the mature embryo. The interpretation of "carpodia" as flowers with sterile locule was confirmed through anatomical analysis, which also elucidated variations useful in the characterization of species. The reduction in the number of carpels is discussed extensively in this study, comparing trends in different Poales families. In addition, unpublished characteristics are discussed for the Typhaceae, such as the presence of idioblasts with raphides in the stamens, the morphology of the gynophore trichomes, and the presence of a cuticle and the accumulation of phenolic compounds in the tegmen. These data should help in understanding the evolution of the flower and its constituents in Poales, and give evidence about the relationship of Typhaceae with Bromeliaceae.