Um estudo taxonômico, filogenético e macroevolutivo aplicado a Coreidae (Hemiptera, Coreoidea)

Abstract

Coreidae compreende percevejos fitófagos, popularmente conhecidos como percevejos pésde-folha, devido às expansões presentes nas tíbias posteriores. A família é dividida em quatro subfamílias, Hydarinae, Meropachyinae, Pseudophloeinae e Coreinae, esta última a mais diversa. Nematopodini é uma das 32 tribos de Coreinae e caracterizada principalmente por: antenômeros desarmados e ocupando boa parte da cabeça; fêmur posterior robusto, principalmente nos machos; conjuntiva com escleritos e vésica não espiralada. Dentre os 22 gêneros da tribo, Pachylis e Thasus incluem as maiores espécies, com histórico taxonômico em comum e considerável similaridade morfológica. Ambos são caracterizados pelo antenômero III dilatado, ângulo umeral nunca expandido como uma asa, superfície ventral do fêmur posterior sem espinhos e tíbia posterior dilatada na curvatura interna. São diferenciados pela expansão dorsal na tíbia posterior, presente em Thasus e ausente em Pachylis. As revisões taxonômicas existentes trataram brevemente a similaridade entre os gêneros, deixando em aberto discussões mais profundas ou qualquer análise sobre sua proximidade. Por conta disso, foi realizada uma filogenia de Pachylis, incluindo Thasus como grupo externo, a fim de testar a monofilia e averiguar suas relações interespecíficas. Pachylis foi recuperado como monofilético e Thasus parafilético, com Thasus rutilus como grupo irmão de Pachylis e as demais espécies de Thasus formando o clado irmão de T. rutilus+Pachylis. Propõe-se considerar Thasus sinônimo junior de Pachylis, sendo apresentada uma redescrição de Pachylis, uma lista de espécies com suas respectivas listas sinonímicas, e uma chave de identificação. Previamente a análise filogenética, Pachylis laticornis é redescrita incluindo P. furvos como novo sinônimo junior. O dimorfismo sexual, evidenciado pelas pernas posteriores dos machos robustas e armadas, foi alvo de um estudo evolutivo. A forma foi quantificada com o uso da morfometria geométrica. Foram comparadas as taxas evolutivas das pernas posteriores de machos e fêmeas com estruturas genitais e somáticas, mapeadas sobre a filogenia morfológia aqui proposta, com a inclusão de dados moleculares e fósseis como pontos de calibração do relógio molecular relaxado. Observou-se uma maior divergência evolutiva para as pernas posteriores dos machos em relação às das fêmeas. Contudo, as estruturas genitais de ambos os sexos apresentaram maiores taxas evolutivas quando comparadas a qualquer outra estrutura analisada, sendo expressivamente maior para a genitália feminina. São discutidas hipóteses para os resultados encontrados.

Coreidae comprises phytophagous bugs, popularly known as leaf-footed bugs, due to the expansions on the posterior tibiae. The family is divided into four subfamilies, Hydarinae, Meropachyinae, Pseudophloeinae, and Coreinae, the latter being the most diverse. Nematopodini is one of the 32 tribes of Coreinae and is characterized mainly by unarmed antennomeres occupying much of the head; robust posterior femur, especially in males; conjunctiva with sclerites; non-spiral vesica. Among the 22 genera of the tribe, Pachylis and Thasus include the largest species, with shared taxonomic history and considerable morphological similarity. Both are characterized by the dilated antennomeres III, humeral angle never expanded like a wing, ventral surface of the hind femur without spines, and posterior tibia dilated at the inner curvature. They are differentiated by the dorsal expansion in the posterior tibia, present in Thasus and absent in Pachylis. The only existing taxonomic revisions have briefly addressed the similarity between the genera without further discussions or any analysis of their proximity. Because of this, a phylogeny of Pachylis was carried out, including Thasus as an outgroup, to test monophyly and ascertain their interspecific relationships. Pachylis was recovered as monophyletic and Thasus paraphyletic, with Thasus rutilus as the sister group of Pachylis and the remaining Thasus species forming the sister clade of T. rutilus+Pachylis. It is proposed to consider Thasus a junior synonym of Pachylis. A redescription of Pachylis, a list of species with their respective synonym lists, and an identification key are presented. Previously to the phylogenetic analysis, Pachylis laticornis is redescribed, including P. furvos as a new junior synonym. Sexual dimorphism, evidenced by the stout, armed hind legs of the males, has been the subject of an evolutionary study. The shape was quantified using geometric morphometry. Evolutionary rates of male and female hind legs with genitalia and somatic structures were compared mapped to the phylogeny morphology proposed here, with the inclusion of molecular data and fossils as calibration points of the relaxed molecular clock. More significant evolutionary divergence was observed for the hind legs of males relative to those of females. However, the genital structures of both sexes presented higher evolutionary rates when compared to any other traits analyzed, being expressively higher for the female genitalia. Hypotheses for the results found are discussed.