Contribuição ao conhecimento dos lepidosauromorpha (Reptilia Diapsida) do triássico superior do Rio Grande do Sul, Brasil : aspectos anatômicos, filogenéticos e paleobiológicos

Abstract

Lepidosauromporpha e Archosauromorpha são os dois grandes grupos dentro de Diapsida. O primeiro é composto por Lepidosauria e os seus stem taxa, todos extintos. Na atualidade o grupo está unicamente representado por Lepidosauria (Squamata e Rhynchocephalia) e encontra-se amplamente distribuído pelo mundo, ocupando diversos hábitats. Das 10.418 espécies viventes conhecidas, apenas Sphenodon punctatus pertence a Rhynchocephalia. Apesar de no passado o grupo também ter sido diverso, sua origem evolução inicial encontram-se ainda pouco conhecidas. Indiretamente, estima-se que o surgimento do grupo deve ter ocorrido no Permiano, embora o primeiro fóssil atribuído a um Lepidosauromorpha tenha idade triássica. No contexto sulamericano, na Argentina e no Brasil estão os registros mais antigos (Noriano), representados pelos rincocefálios, Sphenotitan leyesi, da Argentina, e Clevosaurus brasiliensis, do Brasil, e pelo lepidossauromorfo Cargninia enigmatica. Os dois últimos são provenientes da Zona de Associação (ZA) de Riograndia da Sequencia Candelária (Supersequência Santa Maria do Rio Grande do Sul). Novos materiais inéditos têm sido coletados na ZA de Riograndia, e, também, na mais antiga ZA de Hyperodapedon, de idade Carniana. A presente tese traz novas contribuições ao conhecimento dos Lepidosauromorpha sulamericanos, na forma de quatro artigos científicos. Assim, a tese fornece o seguinte aporte de contribuições: o registro da evidência mais antiga de osteomielite em rincocefálios, observadas em mandíbulas de Clevosaurus brasiliensis; a descrição de uma nova espécie de rincocefálio para ZA de Riograndia; a revisão anatômica e o posicionamento filogenético de Cargninia enigmatica; a descrição de novos materiais de lepidossauromorfos da ZA de Riograndia; e a descrição de um novo rincocefálio baseado em um fragmento de palatino para a ZA de Hyperodapedon, junto com a descrição detalhada do palatino de Clevosaurus brasiliensis. Através de abordagens anatômica, taxonômica, filogenética, paleoecológica e paleobiológica, os artigos integrantes da tese, em conjunto, fornecem novas informações sobre a história inicial dos (Lepidosauromorpha (Lepidosauria)) e sua radiação no início do Mesozoico.

Lepidosauromporpha and Archosauromorpha are the largest groups inside the Diapsida clade. Lepidosauromorpha comprises Lepidosauria and its stem taxa, all extinct. Currently, the group is only represented by Lepidosauria (Squamata and Rhynchocephalia), being widely distributed across the world, occupying several habitats. There are 10.418 known extant species, but only Sphenodon punctatus belongs to Rhynchocephalia. Despite the past diversity of the group, its origin and early evolution are still little known. Indirectly, it is estimated that the rise of the group should have occurred during the Permian, although the first fossil attributed to Lepidosauromorpha is of Triassic age. In the South American context, the oldest records (Norian) are found in Argentina and Brazil, comprising the rhinchocephalians Sphenotitan leyesi, from Argentina, and Clevosaurus brasiliensis, from Brazil, as well as the lepidosauromorph Cargninia enigmatica. The Brazilian taxa come from the Riograndia Assemblage Zone (AZ) of the Candelária Sequence (Santa Maria Supersequence of Rio Grande do Sul State). New undescribed specimens have been collected from the Riograndia AZ, but also from the older Hyperodapedon AZ, of Carnian age. The present thesis brings new contributions to the South American Lepidosauromorpha knowledge and is organized into four scientific papers. Thus, the thesis furnishes the following contribution: the record of the oldest evidence of osteomyelitis in Rhynchocephalians observed in jaws of Clevosaurus brasiliensis; the description of a new species of rhynchocephalian from the Riograndia AZ; the anatomical revision and phylogenetic position of Cargninia enigmatica; the description of new lepidosauromorphs material from the Riograndia AZ; a new rhynchocephalian based on a palatine fragment from the Hyperodapedon AZ, along with the detailed description of the palatine of Clevosaurus brasiliensis. Through anatomical, taxonomic, phylogenetic, paleoecological and paleobiological approaches, the set of articles that compose the thesis provides new information about the initial history of (Lepidosauromorpha (Lepidosauria)) and its radiation at the beginning of the Mesozoic.