Modelagem hierárquica multi-espécies para dados de comunidades : benefícios e aplicações

Abstract

A biodiversidade é moldada por distintos processos ecológicos e evolutivos, atuais e passados, e entender como ela se distribui no espaço e no tempo é uma das questões centrais da ecologia de comunidades. Para entender a biodiversidade, precisamos formas de representá-la, para tanto utilizamos métricas de diversidade. As métricas de diversidade descrevem um padrão, seja na ocorrência das espécies ou de riqueza, e é a partir desses padrões que inferimos os principais processos que moldam as comunidades. Distintos processos podem gerar um mesmo padrão, e discriminar quais processos são mais relevantes nos permite compreender a montagem das comunidades, além de aumentar nossa capacidade de predizer como alterações ambientais afetam a biodiversidade. Independente do processo que estrutura as comunidades, quando medimos a biodiversidade contamos com um erro inerente a qualquer estudo ecológico: a detecção imperfeita. Nessa tese, usamos modelos hierárquicos multi-espécies tanto para acessar como a detecção imperfeita pode afetar os padrões de diversidade (Capítulo 1), como para avaliar processos que estruturam as comunidades em escalas distintas (Capítulo 2 e Capítulo 3). Como organismo modelo, utilizamos a guilda de borboletas frugívoras, as quais são representativas das respostas da diversidade às alterações ambientais. Utilizando dados de comunidades de borboletas frugívoras em escala local, no Capítulo 1, avaliamos como falhas na detecção de indivíduos podem confundir o padrão observado em distintas métricas de diversidade, ressaltando a importância do uso desses modelos para avaliar a diversidade sempre que possível. Nos capítulos 2 e 3, apesar de não considerarmos a detecção imperfeita, acessamos como o filtro ambiental (determinado por variáveis climáticas e de paisagem) e biótico modelam a distribuição das espécies. Enquanto no capítulo 2, avaliamos esses processos para comunidades de borboletas frugívoras do Pampa gaúcho, um dos biomas mais desprotegidos do Brasil, no Capítulo 3 usamos um conjunto de dados de comunidades de borboletas frugívoras da Mata Atlântica, a qual é considerada hotspot de diversidade. De maneira geral, demonstro nessa tese a importância da utilização de ferramentas de modelagem que considerem a detecção imperfeita, bem como a não independência (coocorrência) das espécies em modelos de ecologia de comunidade, como os modelos hierárquicos multi- espécies. Dentre as principais vantagens desses modelos destaco a propagação de erro nas estimativas dos parâmetros e a resposta compartilhada das respostas entre as espécies, que permite tanto modelar espécies raras e melhorar a estimativa dos parâmetros quando a confiabilidade da estimativa. Dentre as limitações, destaco a complexidade que esses modelos podem assumir, sendo dispendiosos de tempo e de informações a priori, e também da natureza dos dados, já que modelos como o de detecção precisam de réplicas temporais ou espaciais. Apesar disso, o desenvolvimento de abordagens mais generalizadas e a popularização dos modelos hierárquicos multi- espécies têm muito a contribuir para o entendimento da biodiversidade e dos principais processos que a mantém no tempo e no espaço.

Biodiversity is shaped by current and past ecological and evolutionary processes, and understanding how it is distributed in space and time is one of the central questions of community ecology. To understand biodiversity, we need ways of representing it, such as diversity metrics. Diversity metrics describe a pattern, either in species occurrence or richness, and it is from these patterns that we infer the main processes that shape communities. Different processes can generate the same pattern, and decoupling which processes are most relevant gives us a better understanding of community assembly and increases our ability to predict how environmental changes affect biodiversity. Regardless of the process that structures communities, when we measure biodiversity, we rely on an inherent error in all ecological work: imperfect detection. In this thesis, I employ hierarchical multi-species models to assess how imperfect detection affects diversity patterns (Chapter 1) and also to evaluate which processes are responsible for structuring communities in different scales (Chapter 2 and Chapter 3). For this, I use the guild of fruit-feeding butterflies as a model organism, which is highly diverse and sensitive to environmental changes. Using data from local-scale fruit-feeding butterfly communities, in Chapter 1, we evaluated how failures to detect individuals can bias diversity patterns observed in taxonomic, functional, and phylogenetic diversity, highlighting the importance of using these models to obtain more reliable estimates of diversity whenever possible. In Chapters 2 and 3, we assessed how the environmental (determined by climate and landscape variables) and biotic filter shape species distribution. While in Chapter 2, we evaluated these processes for distinct communities of fruit-feeding butterflies in Pampa gaucho, one of the most unprotected biomes in Brazil, in Chapter 3, we used a dataset of fruit-feeding butterfly communities in the Atlantic Forest, which is among the world’s top five biodiversity hotspots. Overall, I demonstrate in this thesis the importance of using modeling tools that consider imperfect detection and species' non-independence (cooccurrence) in community ecology models, such as hierarchical multi-species models. We demonstrated that hierarchical multi-species models are flexible and robust tools and provide an important direction for community analyses. Among its main advantages is the propagation of errors in parameter estimates and the sharing of information among species, allowing both modeling of rare species and improving parameter estimates and estimate uncertainty. Limitations include the complexity that these models can take on, being costly in time and prior information, and the nature of the data, since models, such as N- mixture models, need temporal or spatial replicates. Nevertheless, the development of more generalized approaches and the popularization of hierarchical multi-species models has much to contribute to understanding biodiversity and the main processes that maintain it in time and space.