Dinocephalia (Therapsida) : anatomia, relações filogenéticas e contexto paleogeográfico e bioestratigráfico

Abstract

Dinocephalia é um clado amplamente distribuído na Pangeia durante o Guadalupiano, com ocorrência restrita a essa Época. O grupo compreende formas de médio a grande porte e é dividido em Tapinocephalia (herbívoros), contendo quatro famílias e Anteosauria (carnívoros) possuindo apenas a família Anteosauridae. Esta última, por sua vez, é dividida nas subfamílias Syodontinae e Anteosaurinae. A revisão bibliográfica efetuada demonstrou que, de um lado, Tapinocephalia carece de uma revisão taxonômica, com os trabalhos mais recentes sobre este grupo focando basicamente em aspectos palebiológicos, como análises histológicas e neuroanatômicas. Já Anteosauria passou por uma ampla revisão taxonômica há aproximadamente uma década, com os trabalhos mais recentes focando também em questões neuroanatômicas e ontogenéticas. Estes artigos, porém, excluem o clado Syodontinae de abordagens diretas, restringindo-se a comparações destes com Anteosaurinae. A filogenia de Dinocephalia tem se alterado pouco nos últimos anos, especialmente em relação a Anteosauria, possivelmente pelo fato de que a matriz utilizada nas análises filogenéticas do grupo pouco tem se alterado. Por ser um grupo de ocorrência restrita ao Guadalupiano, Dinocephalia tem sido utilizado como um dos principais clados para correlacionar bioestratigraficamente os locais onde ocorre, sendo os mais importantes deles a Assembleia de Isheevo, na Rússia, e a Zona de Assembleia de Tapinocephalus, na África do Sul. Justamente por esta distribuição biogeográfica peculiar, em pontos tão distantes entre si e sem registros em locais intermediários, as possíveis rotas de dispersão do grupo tem estado no centro das discussões acerca da conformação continental da Pangeia no final do Permiano (Pangeia A X Pangeia B). A descoberta de um novo espécime de Pampaphoneus biccai acrescentou informações anatômicas inéditas à descrição desse táxon, mas não alterou, porém, sua posição dentro da filogenia do grupo, permanecendo como um Syodontinae basal. Este aspecto, somado ao fato de que P.biccai ocorre em rochas do Guadalupiano da Bacia do Paraná, reforça a existência de uma rota entre o sul do Brasil e o leste da Rússia, mas não fornece novos subsídios a favor de uma ou outra hipótese paleogeográfica.

Dinocephalia is a widely distributed clade in Pangea during the Guadalupian, being restricted to that Epoch. This group comprehends medium to large-sized animals, being divided into Tapinocephalia (herbivorous), containing four families and Anteosauria (carnivorous), with only the family Anteosauridae. The latter, by its turn, is divided in the subfamilies Syodontinae and Anteosaurinae. The bibliographic review here carried out evidenced that Tapinocephalia lacks a taxonomic revision, with the most recent papers focusing in palaebiological aspects, such as histological and neuroanatomical analyses. Anteosauria, by its turn, underwent extensive taxonomic revision approximately a decade ago, with more recent papers focusing on neuroanatomical and ontogenetic issues. These papers, however, exclude the Syodontinae from direct approaches, restricting themselves to comparison of these with Anteosaurinae. The phylogeny of Dinocephalia has changed little in recent years, specially regarding to Anteosauria, possible due to the fact that the matrix used in the phylogenetic analyses of the group has suffered little changes. For being a group of occurrences restricted to the Guadalupian, Dinocephalia has been used as one of the main clades in biostratigraphical correlations, especially for the Isheevo Assamblage in Russia, and the Tapinocephalus Assemblage Zone, in South Africa. The singular biogeographic distribution of this clade, occurring in locations far apart from each other and without records in intermediate zones, made the potential dispersion routes of the group the focus of discussions about the continental conformation of Pangea at the end of Permian (Pangea A x Pangea B). The discovery of a new specimen of Pampaphoneus biccai added anatomical information to this taxon, but it doesn’t change their phylogenetic position in the group, remaining as an early divergent Syodontinae. This, along with the fact that P. biccai occurs in Guadalupian rocks in Paraná Basin, reinforces the existence of a route between southern Brazil and and the East of Russia, but it doesn’t provide new subsidies in favor of one or another paleobiogeographic hypothesis.