Taxonomia de Malvaceae Juss. (subfamília malvoideae) no Rio Grande do Sul e filogenia da aliança modiola (tribo Malveae) e gêneros afins

Abstract

Malvaceae Juss. é uma família constituída de ervas, subarbustos, arbustos, lianas e árvores de pequeno e grande porte, com cerca de 250 gêneros e 4.200 espécies, sendo que, no Brasil ocorrem 73 gêneros e 783 espécies. Está subdividida em nove subfamílias: Grewioideae, Byttnerioideae, Tilioideae, Dombeyoideae, Browlowioideae, Helicteroideae, Sterculioideae, Malvoideae e Bombacoideae. Já Malvoideae está subdividida em três tribos: Hibisceae, Gossypieae e Malveae e está representada no Rio Grande do Sul por 20 gêneros e 88 espécies. Muitas espécies do Estado já são consideradas ameaçadas e para outras ainda não se conhece seu estado de conservação. A tribo Malveae é a mais diversa morfologicamente e alguns autores propuseram a sua classificação infratribal em alianças não formais. A aliança Modiola foi considerada filogeneticamente relacionada aos gêneros Calyculogygas e Monteiroa em estudo com marcador nuclear ITS. Os objetivos do presente estudo são: 1) realizar um tratamento taxonômico para a família Malvaceae-Malvoideae no Rio Grande do Sul, exceto o gênero Pavonia, já estudado para o Estado; 2) realizar uma inferência filogenética para a aliança Modiola e gêneros afins (Calyculogygas, Monteiroa), visando testar a monofilia dos gêneros e inferir as suas relações filogenéticas; 3) fornecer dados sobre a conservação das espécies de Malvaceae-Malvoideae no Rio Grande do Sul. Foram realizadas cerca de 25 expedições de campo e viagens para revisões de herbários, tendo sido coletadas e incorporadas aos herbários ICN e HUCS 230 exsicatas. Nas revisões de herbários foram revisadas 5000 exsicatas de 33 herbários. Foram coletadas também amostras de 18 espécies para o estudo filogenético da aliança Modiola e gêneros afins, o qual foi realizado com os marcadores moleculares ITS, rpl16, matK-trnK e ndhF. Como resultados do estudo temos: 1) a elaboração de sinopses dos gêneros Calyculogygas, Modiola, Modiolastrum, Monteiroa, Sida e Tropidococcus, com comentários taxonômicos e nomenclaturais, chaves, imagens e mapas de distribuição geográficas das 43 espécies; 2) a publicação da família Malvaceae para o município de Santa Maria, Rio Grande do Sul, com imagens das espécies descrições e chaves dicotômicas. Quatro espécies novas para a ciência foram descritas: Monteiroa rubra Grings, Callianthe flava Grings, Callianthe maritima Grings e Callianthe sulcatarinensis Grings. Foram realizadas três novas combinações: Callianthe costicalyx (K. Schumann ex Takeuchi & G.L. Esteves) Grings, Modiola australe (Krapovickas) Grings, Modiola gilliesii (Steudel) Grings. Dois nomes foram revalidados, Modiola lateritia (Hooker) K. Schumann e Modiola malvifolia Grisebach. Dez nomes foram lectotipificados: Malvastrum bullatum e Malvastrum dusenii, basiônimos de Monteiroa bullata e Monteiroa dusenii, respectivamente; Sida anarthra (sinônimo de S. potentilloides), S. cerradoensis, S. paradoxa, S. planicaulis, S. riedelii, S. rubifolia, S. viarum; Malva prostrata, sinônimo de Modiola caroliniana. Foi confirmado o monofiletismo dos gêneros Monteiroa, Calyculogygas e Tropidococcus. O gênero Modiola, até o momento tido como monoespecífico, foi expandido, passando a englobar a maior parte das espécies descritas em Modiolastrum (quatro das cinco espécies), com exceção de Modiolastrum palustre (Ekman) Krapovickas que permanece como incertae sedis. A partir dos registros de herbário e coletas próprias, foi possível categorizar o status de conservação de 46 espécies analisadas no presente estudo das quais 19 são consideradas ameaçadas: duas na categoria Vulnerável (VU), quatorze Em perigo (EN) e três como Criticamente em Perigo (CR). Duas espécies foram sinonimizadas (Sida krapovickasii e S. pseudorubifolia); nove espécies são novos registros para o Rio Grande do Sul (Sida cerradoensis, S. confusa, S. cordifolia, S. glaziovii, S. lonchitis, S. nemorensis, S. ramoniana, S. reitzii, S. riedelii). Foram reconhecidas 23 espécies da família Malvaceae para o município de Santa Maria-RS, pertencentes a 10 gêneros. Quanto a continuidade de estudos com os gêneros aqui tratados, sugere-se: 1) Estudo filogeográfico do gênero Monteiroa, para entender melhor a delimitação das espécies Monteiroa reitzii, M. dusenii e Monteiroa bullata. 2) Estudos citogenéticos e filogenômicos para compreender melhor o clado Calyculogygas-Modiola-Modiolastrum-Tropicococcus.

Malvaceae Juss. is a family of herbs, subshrubs, shrubs, lianas and small and large trees, with around 250 genera and 4,200 species, with 73 genera and 783 species occurring in Brazil. It is subdivided into nine subfamilies: Grewioideae, Byttnerioideae, Tilioideae, Dombeyoideae, Browlowioideae, Helicteroideae, Sterculioideae, Malvoideae and Bombacoideae. The Malvoideae subfamily is subdivided into three tribes: Hibisceae, Gossypieae and Malveae and is represented in Rio Grande do Sul by 20 genera and 88 species. Many species in the State are already considered threatened and for others their conservation status is not yet known. Tribe Malveae is the most morphologically diverse and some authors have proposed its infratribal classification into non-formal alliances. The Modiola alliance was considered phylogenetically related to the genera Calyculogygas and Monteiroa in a study using ITS nuclear marker. The objectives of the present study are: 1) to carry out a taxonomic treatment for the Malvaceae-Malvoideae family in Rio Grande do Sul, except for the genus Pavonia, already studied for the State; 2) perform a phylogenetic inference for the Modiola alliance and related genera (Calyculogygas, Monteiroa), aiming to test the monophyly of the genera and infer their phylogenetic relationships; 3) provide data on the conservation of Malvaceae-Malvoideae species in Rio Grande do Sul. Around 25 field expeditions and trips to review herbaria were carried out, with 230 exsiccates being collected and incorporated into the ICN and HUCS herbaria. In the herbarium reviews, 5000 exsiccates from 33 herbaria were reviewed. Samples of 18 species were also collected for the phylogenetic study of the Modiola alliance and related genera, which was carried out with the molecular markers ITS, rpl16, matK-trnK and ndhF. As results of the study we have: 1) the elaboration of synopsis of the genera Calyculogygas, Modiola, Modiolastrum, Monteiroa, Sida and Tropidococcus, with taxonomic and nomenclatural comments, keys, images and geographic distribution maps of the 43 species; 2) the publication of the Malvaceae family for the municipality of Santa Maria, Rio Grande do Sul, with images of the species, descriptions and dichotomous keys. Four species new to science were described: Monteiroa rubra Grings, Callianthe flava Grings, Callianthe maritima Grings and Callianthe sulcatarinensis Grings. Three new combinations were made: Callianthe costicalyx (K. Schumann ex Takeuchi & G.L. Esteves) Grings, Modiola australe (Krapovickas) Grings, Modiola gilliesii (Steudel) Grings. Two names were revalidated, Modiola lateritia (Hooker) K. Schumann and Modiola malvifolia Grisebach. Ten names were lectotypified: Malvastrum bullatum and Malvastrum dusenii, basionyms of Monteiroa bullata and Monteiroa dusenii, respectively; Sida anarthra (synonymous of S. potentilloides), S. cerradoensis, S. paradoxa, S. planicaulis, S. riedelii, S. rubifolia, S. viarum; Malva prostrata, synonymous of Modiola caroliniana. The monophyly of the genera Monteiroa, Calyculogygas and Tropidococcus was confirmed. The genus Modiola, until now considered monospecific, was expanded, now encompassing most of the species described in Modiolastrum (four of the five species), with the exception of Modiolastrum palustre (Ekman) Krapovickas, which remains as incertae sedis. From herbarium records and own collections, it was possible to categorize the conservation status of 46 species analyzed in the present study, 19 of which are considered threatened: two in the Vulnerable (VU) category, fourteen Endangered (EN) and three as Critically Endangered (CR). Two species were synonymized (Sida krapovickasii and S. pseudorubifolia); nine species are new records for Rio Grande do Sul (Sida cerradoensis, S. confusa, S. cordifolia, S. glaziovii, S. lonchitis, S. nemorensis, S. ramoniana, S. reitzii, S. riedelii). Twenty-three species of the Malvaceae family were recognized for the municipality of Santa Maria- RS, belonging to 10 genera. Regarding future studies with the genera treated here, it is suggested: 1) Phylogeographic study of the genus Monteiroa, to better understand the delimitation of the species Monteiroa reitzii, M. dusenii and Monteiroa bullata. 2) Cytogenetic and phylogenomic studies to better understand the Calyculogygas-Modiola-Modiolastrum-Tropicococcus clade.