Systematics of Multisieae (Compositae, Mutisioideae) with emphasis on Trichocline

Abstract

A tribo Mutisieae, juntamente com as tribos Onoserideae e Nassauvieae compõem a subfamília Mutisioideae. É uma das mais diversas tribos em número de gêneros (14) e espécies (200) e apresenta a mais ampla distribuição geográfica em comparação com as outras duas tribos de Mutisioideae. A maior parte dos gêneros é encontrada na América do Sul, com grande diversidade de espécies nos Andes e Região Sul do Brasil. Alguns gêneros atingem maiores latitudes, onde podem ser encontrados na América do Norte e Ásia, além disso ocorrem em regiões de grandes altitudes no leste e sul da África ou em áreas de clima mediterrâneo na Austrália, onde apenas um gênero é encontrado. Trichocline é o quarto maior gênero da tribo Mutisieae, com 23 espécies distribuídas principalmente nos Andes e Região Sul do Brasil. As espécies caracterizam-se pela presença de corolas bilabiadas, flores marginais conspícuas com lábios abaxiais expandidos, presença de estaminódios e cipsela truncada coberta de tricomas gêmeos claviformes. Trichocline faz parte do Complexo-Gerbera, um grupo morfologicamente homogêneo, representado por oito gêneros: Amblysperma, Chaptalia, Gerbera, Leibnitzia, Lulia, Perdicium, Piloselloides e Uechtritzia. A relação sistemática entre os gêneros do Complexo-Gerbera, especialmente Gerbera, Chaptalia, Trichocline e Leibnitzia é pouco compreendida, principalmente pelo fato de que poucos caracteres delimitam os gêneros, além disso eles são variáveis e se sobrepõem entre espécies de gêneros diferentes. Os objetivos deste trabalho foram inferir a filogenia do gênero Trichocline e compreender a evolução e relações sistemáticas dos gêneros do Complexo-Gerbera. De modo a avaliar o monofiletismo do gênero Trichocline, foram sequenciados seis marcadores plastidias (trnL-trnF, trnQ-rps16, trnL-rpl32, psbA-trnH, matK e ndhF) e dois marcadores nucleares (ITS e ETS). A maioria das espécies de Trichocline (exceto Trichocline deserticola), Lulia nervosa e três espécies de Brachyclados foram usadas como grupo interno, e uma espécie de Chaptalia foi usada como grupo externo. Para a outra análise foram amostrados os gêneros do Complexo-Gerbera, exceto Perdicium, e nove espécies da tribo Nassauvieae como grupo interno, e quatro espécies da tribo Onoserideae como grupo externo. Foram sequenciados os marcadores ITS, trnL-trnF e trnL-rpl32 de cinco amostras de Trichocline, duas de Amblysperma, duas de Chaptalia e três de Mutisia. As sequencias restantes foram obtidas do GenBank. Os resultados mostram que Trichocline é monofilético, provavelmente originou-se nos Andes e diversificouse recentemente no Planalto Sul-Brasileiro. Brachyclados é o grupo-irmão de Trichocline e o gênero monospecífico Lulia compartilha um ancestral comum mais próximo com Brachyclados + Trichocline. A presente filogenia indica que os caracteres utilizados para circunscrição do Complexo-Gerbera não o tornavam monofilético. Conforme a atual delimitação morfológica (hábito herbáceo), Brachyclados não é incluído no Complexo, entretanto, os dados moleculares mostram o contrário. Além disso, Amblysperma, um gênero endêmico da Austrália, o qual uma vez estava incluído em Trichocline, mostrou-se irmão das espécies africanas de Gerbera. Como resultado a classificação do Complexo-Gerbera necessita revisão. Para melhor compreender a biogeografia e evolução de caracteres das espécies asiáticas do Complexo-Gerbera, futuros estudos devem aumentar a amostragem, especialmente do gênero Gerbera. Juntamente com os principais resultados da filogenia do Complexo-Gerbera e Trichocline, foram realizados trabalhos a campo e revisões de herbários, as quais resultaram nos trabalhos taxonômicos e nomenclaturais apresentados nesta tese. A nova espécie, Trichocline minuana, endêmica dos campos do Pampa no sul do Brasil e Uruguai, é descrita e ilustrada, e seu estado de conservação avaliado. Além disso, durante uma saída a campo no norte do Uruguai, Trichocline maxima foi redescoberta em uma nova localidade, a qual não havia sido coletada há quase 80 anos. A espécie é ilustrada, seu estado de conservação avaliado, e uma chave de identificação para as espécies Uruguaias e Brasileiras de Trichocline é apresentada. Finalmente, um neótipo é indicado para o nome Bichenia aurea e lectótipos são designados para os nomes Onoseris heterophylla e Trichocline linearifolia.

The tribe Mutisieae, together with Onoserideae and Nassauvieae, is currently circumscribed under the subfamily Mutisioideae. It is one of most diverse in number of genera (14) and species (200) and presents the widest geographical distribution, in comparison with the other tribes of Mutisioideae. Most of the genera are found in South America, with a greater diversity of species in the Andes and South of Brazil. Some genera have reached higher latitudes of the northern hemispheres, where they can be found in North America and Asia, besides that, they occur in higher altitudes of eastern and southern Africa, and in the mediterrenean climate of Australia, where only one genus occur. Trichocline is the fourth largest genus of the tribe Mutisieae, comprising about 23 species, distributed mainly in the Andes and southern Brazil. The species are characterized by bilabiate corollas, conspicuous marginal florets with expanded abaxial lip, presence of staminodes, and truncated cypselae covered with claviform twin hairs. The genus belongs to the tribe Mutisieae, placed in the Gerbera- Complex, a morphologically homogeneous group represented by eight genera of herbs with monocephalic scapes: Amblysperma, Chaptalia, Gerbera, Leibnitzia, Lulia, Perdicium, Piloselloides and Uechtritzia. The systematic relationships among the genera of the Gerbera-Complex, especially Gerbera, Chaptalia, Trichocline and Leibnitzia are poorly understood mainly because there are few characters that delimit the genera, and besides that they are variable and overlap among species of different genera. The goals of this study were to determine a phylogeny of Trichocline and to understand the evolution and systematic boundaries of the genera of the Gerbera- Complex. To assess the monophyly of the genus Trichocline, both plastid (trnL-trnF, trnL-rpl32, psbA-trnH, matK and ndhF) and nuclear (ITS and ETS) markers were sequenced. Most of the species of Trichocline (except Trichocline deserticola), Lulia nervosa and three species of Brachyclados were sampled as part of the ingroup and one species of Chaptalia was used as outgroup. For the other analysis we used all the genera of the Gerbera-Complex, except Perdicium, and nine species of the tribe Nassauvieae as the ingroup, and four species of the tribe Onoseridae as outgroup. We sequenced ITS, trnL-trnF and trnL-rpl32 of five samples of Trichocline, two of Amblysperma, two of Chaptalia and three of Mutisia. The other sequences were obtained from GenBank. The results show that Trichocline is a monophyletic genus that probably originated in the northern Andes and had a recent rapid radiation on the southern Brazilian Plateau. Brachyclados is the sister group of Trichocline and the monospecific and endemic Lulia the closest lineage of Brachyclados + Trichocline. The phylogeny of the Gerbera-Complex indicates that the morphological characters used to circumscribe the Complex were non-homologous and as a result it was nonmonophyletic. For example, based on morphology (herbaceous habit) Brachyclados is not included in the Complex, however, the molecular data shows the opposite. In addition, Amblysperma, a genus that is endemic to Australia and was once included under Trichocline, is shown to be sister to the African species of Gerbera. As a result the classification of the Complex needs revision. In order to better understand the biogeography and evolution of characters of the Asian species of the Gerbera- Complex, further studies will focus on increasing the dataset, with special attention to the genus Gerbera. Alongside with the main results regarding the Gerbera-Complex and Trichocline phylogenetic analysis, fieldworks and herbarium investigation were conducted, resulting in the taxonomic and nomenclatural works presented here. The new species Trichocline minuana, endemic to the Pampas grasslans of South Brazil and Uruguay, is described and illustrated, and its conservation status assessed. Also, during a fieldwork in northern Uruguay the rare species Trichocline maxima, which has not been collected for over 80 years, was rediscovered. The species is also illustrated, its conservation status assessed, and a key to the Uruguaian and Brazilian species of Trichocline is presented. Finally a neotype is indicated for the name Bichenia aurea and lectotypes are designated for the names Onoseris heterophylla, T. humilis and T. linearifolia.