Bivalves límnicos na América do Sul : subsídios para a conservação de espécies nativas e para o controle do bivalve invasor Limnoperna fortunei (DUNKER, 1857)

Abstract

Os padrões de distribuição de espécies de bivalves em grandes regiões hidrográficas e ecorregiões, os fatores ambientais que influenciam a estrutura das assembleias de bivalves em macro escala, as variáveis que influenciam as flutuações populacionais de espécies invasoras e métodos eficazes para o controle da população de bivalves invasores, sem efeitos tóxicos para os organismos aquáticos, são os temas menos estudados na América do Sul. Com base na revisão da literatura e coleções malacológicas, 168 espécies de bivalves nativos e cinco espécies invasoras foram registrados para 52 regiões hidrográficas da América do Sul. Presença e ausência de espécies foram analisadas por meio de coordenadas principais pela filogenia-ponderada. Testes de Mantel foram usados para correlacionar a distribuição de espécies invasoras e riqueza de espécies de bivalves nativa em regiões hidrográficas. Com o objetivo de avaliar os fatores ambientais que influenciam a estrutura das assembléias de bivalves ecorregiões da América do Sul, um conjunto de 24 ecorregiões localizadas no Brasil e parte dos países vizinhos foi selecionado devido à maior disponibilidade de dados ambientais e maior número de material depositado em coleções científicas. Atributos fisiográficos, tais como declividade, altitude, área dos polígonos, precipitação, temperatura do ar, bem como indicadores de química da água, especialmente pH e conteúdo catiônico, foram avaliados por meio de vários métodos estatísticos, uni e multivariados. Índice de raridade espécie foi calculado para cada região, a fim de quantificar a endemicidade das áreas. No que diz respeito à avaliação populacional do mexilhão- dourado, a fim de avaliar a influência de variáveis imunológicas em recrutamento, entre outubro de 2006 e setembro de 2007 substratos artificiais foram expostos em duas estações de amostragem, localizadas em um delta interior no Sul do Brasil. As amostras de água para análise de variáveis limnológicas foram coletadas nos mesmos locais. A análise de variância e multivariada das variáveis limnológicas e dos descritores populacionais mostrou sazonalidade definida. Com o objetivo de selecionar agentes microbianos para o controle do mexilhão- dourado, duas linhagens e três formulações comerciais disponíveis no mercado e registrados para o controle de dípteros foram avaliados por meio de bioensaios. Os ensaios ecotoxicológicos foram realizados para avaliar a toxicidade sobre organismos não alvo da formulação comercial mais eficiente para o controle do mexilhão-dourado. A riqueza de espécies mais elevada foi detectada no Atlântico Sul, Uruguai, Paraguai e Amazonas, regiões hidrográficas brasileiras. A linhagem Veneroida foi mais representativa em regiões hidrográficas, que são mais pobres em espécies e localizados a oeste da América do Sul. As linhagens Mycetopodidae e Hyriidae foram predominantes em regiões que são mais ricas em espécies em direção ao leste do continente. A distribuição da espécie invasora Limnoperna fortunei não está relacionado com a riqueza de espécies em diferentes regiões hidrográficas. As regiões hidrográficas apresentaram distinta composição filogenética, independentemente do nível de riqueza. Em relação às assembléias de bivalves em ecorregiões, observou-se a riqueza de espécies de bivalves é maior em grandes áreas de menor declive e alta riqueza de peixes. A elevada riqueza de unionídeos com estágio larval parasita também foi relacionada para a área do polígono e alta riqueza de peixes. A maioria dos fatores ambientais que explicam a estrutura das assembleias bivalves foram atributos fisiográficos e da riqueza de espécies de peixes. Quanto ao mexilhão-dourado, a liberação de larvas e recrutamento começou na primavera. A variação dos descritores populacionais foi associada com a temperatura da água, condutividade, alcalinidade total, e os sulfatos. A sobrevivência do mexilhão dourado na faixa de pH 4-11, após 120 horas de exposição pode permitir a sobrevivência de populações em condições adversas e intermitentes no ambiente aquático. Quanto aos agentes microbianos, Bacillus thuringiensis sv . kurstaski HD-1 mostrou um elevado potencial para o controle do mexilhão-dourado, com potencial para o desenvolvimento de uma nova formulação comercial . VECTOBAC Solution ® aquoso (AS) foi a formulação comercial mais eficiente para o controle do mexilhão dourado. No entanto, a concentração letal de VECTOBAC para o controle de mexilhão é muito mais elevada do que a concentração eficaz para matar dípteros, e pode ser tóxico para os organismos não alvo. As seguintes conclusões são destacadas. Não só deve a riqueza ser considerado um critério para priorizar áreas para conservação, mas também a diversidade filogenética das comunidades que prestam serviços e aspectos funcionais relevantes a manutenção do ecossistema. Atributos fisiográficos e a riqueza de espécies de peixes explicaram a estrutura das assembleias de bivalves nas ecorregiões aquáticas. Eventos geológicos do passado, que moldaram as paisagens da América do Sul contribuíram para a atual distribuição e composição de espécies de bivalves nas ecorregiões avaliadas. É interessante salientar o potencial do mexilhão dourado para a colonização de águas ácidas da Amazônia. Novas estirpes poderão ser isoladas a partir de mexilhão-dourado e avaliadas em novos bioensaios a fim de encontrar agentes microbianos mais eficazes para o controlo desta espécie invasora.

The distribution patterns of bivalve species in large hydrographic regions and ecoregions, the environmental factors that influence the structure of the bivalve assemblies in macroscale, the variables that influence population fluctuations of invasive species and effective methods for population control of invasive bivalves without toxic effects to aquatic biota, are the least investigated subjects in South America. Based on literature review and malacological collections, 168 native freshwater bivalve and five invasive species have been recorded for 52 hydrographic regions in South America. Presence or absence data were analysed by Principal Coordinate for Phylogeny-Weighted. Mantel tests were used to correlate the invasive species distribution and native bivalve species richness in hydrographic regions. Aiming to evaluate the environmental factors that influence the structure of bivalve assemblies of South American ecoregions, a set of 24 ecoregions located in Brazil and part of neighboring countries were selected due to the greater availability of environmental data and greater number of mollusk material deposited in scientific collections. The presence and absence of species in each polygon area of each ecoregion was obtained through literature review and examination the scientific collections of renowned museums. Physiographic attributes, such as slope, elevation, polygons area, precipitation, air temperature, as well as indicators of water chemistry, especially pH and cationic contents, were evaluated through several univariate and multivariate methods. Index of species rarity was calculated for each region in order to quantify the endemicity of the areas. Regarding to golden mussel population assessment, in order to evaluate the influence of limnological variables on recruitment, during the period of 12 months between October 2006 and September 2007 artificial substrates were exposed in two sampling stations located in an inner delta in the South of Brazil. Water samples for analysis of larval and limnological variables were collected at the same locations. The variance and multivariate analyses of monthly [larval (ind.m- 3 ) and recruits density (ind.m-2 )] and cumulative [recruits and adults density (ind.m-2 )] population descriptors and limnological variables showed definite seasonality. Aiming to select microbial agents to control the golden mussel, two strains and three commercial formulations available in the market and registered for the control of diptera were evaluated through bioassay. Ecotoxicological assays were conducted to assess the toxicity on non-target organisms of the most efficient commercial formulation for the mussel control. The higher species richness has been detected in the South Atlantic, Uruguay, Paraguay, and Amazon Brazilian hydrographic regions. The lineage Veneroida was more representative in hydrographic regions that are poorer in species and located West of South America. The Mycetopodidae and Hyriidae lineages were predominant in regions that are richest in species toward the East of the continent. The distribution of invasive species Limnoperna fortunei is not related to species richness in different hydrographic regions there. The hydrographic regions present distinct phylogenetic and species composition regardless of the level of richness. Regarding the bivalve assemblies from ecoregions, we observed higher bivalve species richness in large areas of lower slope and high fishes richness. The high richness of unionids with parasitic larval stage was also related to polygon area and high richness of fishes. The values of rarity index were related to ecoregion with higher pH levels. Most environmental factors that explained the structure of the bivalve assemblies were physiographic attributes and the fish species richness. The release of larvae and recruitment began in the spring. The variation of the descriptors was associated with water temperature, conductivity, total alkalinity, and sulfates. The survival of the golden mussel in the pH range 4-11 after 120 hours of exposure can enable the survival of populations under adverse and intermittent conditions in the aquatic environment. Regarding microbial agents, Bacillus thuringiensis sv. kurstaski HD-1 showed high potential for the control of golden mussel and could be assessed for development of new commercial formulation. VECTOBAC® aqueous Solution (AS) was the most efficient commercial formulation for the golden mussel control. However, the lethal concentration of VECTOBAC for the mussel control is very higher than effective concentration to kill diptera, and can be toxic to non-target organisms. The following conclusions are highlighted. Not only should the richness be considered to be a criterion for prioritizing areas for conservation, but also the phylogenetic diversity of communities engaged in services and functional aspects relevant to ecosystem maintenance. Physiographic attributes and the fish species richness explained the structure of the bivalve assemblies in the freshwater ecoregions. Geological events of the past that shaped the South American landscapes contributed to the present distribution and composition of bivalve species in the evaluated ecoregions. It is worth noting the potential of golden mussel for colonization of Amazonian acidic waters. New strains may be isolated from the golden mussel and used in new bioassays in order to find most efficient microbial agents for the control of this invasive species.