Piratas de água doce : testando histórias de captura de rio em peixes através de dados genéticos

Abstract

Os peixes de água doce constituem um grupo diversificado de organismos que abrange cerca de um quarto do total de espécies de vertebrados. Interessantemente, essa grande diversidade ocorre em uma fração pequena do volume de água habitável do planeta. Uma das causas desse fenômeno é o isolamento provocado pela fragmentação dos ambientes de água doce em drenagens isoladas entre si, o qual propicia diferenciação genética entre populações habitando diferentes bacias, possivelmente culminando em especiação alopátrica. No entanto, diversos estudos filogeográficos reportam casos de similaridade genética entre populações de diferentes bacias. Fenômenos climático ou geológicos, como as capturas de rio, são normalmente invocados para explicar esse padrão. Na captura de rio, a proximidade genética entre indivíduos de diferentes bacias é explicada através de um contato secundário entre populações previamente isoladas. No entanto, a manutenção de polimorfismos ancestrais pode ser tão plausível quanto um contato secundário, mas essas hipóteses raramente são testadas explicitamente através de um método estatístico. O objetivo do presente estudo foi avaliar o desempenho da metodologia de Computação Bayesiana Aproximada (ABC) para testar, com base em dados genéticos empíricos e simulados, cenários explícitos de contato secundário causado por capturas de rio contra cenários de polimorfismo compartilhado em peixes de água doce. Inicialmente, foram avaliadas as conclusões de um estudo da literatura sobre os padrões de estrutura genética entre bacias hidrográficas observados em Cnesterodon decemmaculatus (Cyprinodontiformes: Poeciliidae) sugeridos como possíveis casos de captura de rio. Posteriormente, foi realizado um estudo de simulação, a fim de avaliar o desempenho da metodologia ABC em distinguir entre cenários em diferentes condições, variando desde o uso de diferentes marcadores moleculares e estratégias de amostragem até diferentes parâmetros demográficos. Para o estudo com C. decemmaculatus, os resultados demonstraram que o mtDNA tem potencial para distinguir entre os cenários, tornando possível a escolha do cenário mais provável na maior parte dos casos avaliados - embora esse marcador apresente algumas limitações, especialmente quando a divergência entre as populações é recente. A partir do estudo de simulações, foi verificado que o uso de milhares de polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs) independentes é uma opção altamente recomendável quando comparado ao uso de um ou poucos lócus, ainda que sua análise na perspectiva de ABC demande um maior trabalho computacional. Porém, a identificação de cenários de contato secundário com divergência recente e/ou com baixo número de migrantes é desafiadora, mesmo com o uso de SNPs.

Freshwater fish constitute a diversified group of organisms that account for about one quarter of the total number of vertebrate species. Interestingly, this great diversity is restricted to a small fraction of the habitable water volume in the planet. One of the causes for this phenomenon is the isolation caused by the fragmentation of freshwater environments into isolated drainages, which promotes genetic differentiation between populations inhabiting different hydrographic basins and possibly culminating in allopatric speciation. However, several phylogeographic studies report instances of great genetic similarity between populations from different basins. Climatic or geological phenomena, such as river capture, are usually invoked for explaining this pattern. Under a river capture, a close genetic relationship between individuals from different basins is due to a secondary contact between populations that were isolated until then. However, retention of ancestral polymorphisms can be as plausible as a secondary contact, but these hypotheses are rarely tested explicitly through the use of a statistical method. The aim of the present study was to evaluate the performance of the ABC for testing, based on empirical and simulated genetic data, hypotheses of secondary contact generated by river captures versus shared polymorphisms in freshwater fish. Initially, we evaluated the conclusions of a study from the literature about the patterns of genetic structure between basins observed in Cnesterodon decemmaculatus (Cyprinodontiformes: Poeciliidae), which were suggested as possible cases of river capture. In the following, we performed a simulation study in order to evaluate the performance of the ABC methodology in distinguishing between scenarios under different conditions, ranging from different molecular markers to different demographic parameters. In the study with C. decemmaculatus, results showed that mtDNA has potential for distinguishing between the scenarios, which made it possible to choose the most probable scenario in almost all cases evaluated, but also showed that this marker has some limitations, especially when population divergence is recent. From the simulations study, it was clear that the use of thousands of independent single nucleotide polymorphisms (SNPs) is a highly recommended option when compared to the use of one or few loci, even though its analysis under an ABC framework requires more computational work. However, the identification of secondary contact scenarios with recent divergence and/or with a low number of migrants is challenging, even using SNPs.