Morfologia floral associada às síndromes de polinização em Costus l. (Costaceae) : ontogenia e anatomia comparada

Abstract

A interação entre plantas e polinizadores é considerada fator chave no sucesso reprodutivo e irradiação das angiospermas. Nesse sentido, as plantas diversificaram suas estratégias combinando diferentes morfologias à disponibilização de recursos florais com o objetivo de atrair polinizadores e tornar o fluxo de pólen mais eficiente. Dentre os gêneros de Costaceae, Costus L. se destaca por apresentar conjuntos de características florais específicas diretamente associadas às síndromes de polinização melitófila e ornitófila. Dessa forma, este trabalho teve como objetivo determinar os eventos ontogenéticos responsáveis pela origem das diferentes formas ao longo da evolução do gênero e comparar a morfoanatomia floral de espécies com forma floral associada às síndromes de polinização melitófila e ornitófila, além de espécies com morfologia intermediária entre as síndromes. Para isso, foi analisado o desenvolvimento floral de sete espécies e a morfoanatomia floral de oito espécies do gênero Costus representantes de tais formas florais. As análises foram realizadas utilizando técnicas de microscopia óptica e microscopia eletrônica de varredura. Os resultados demonstraram que a diferenciação morfológica entre as espécies com diferentes formas florais ocorre nas fases finais do desenvolvimento, por meio de diferenças no crescimento do labelo. Com relação à morfoanatomia floral, o labelo de espécies com síndrome de polinização melitófila apresentou guia de néctar com epiderme pluricelular e papilosa, sugerindo consistir em um tecido secretor. Um nectário no ovário e tricomas secretores no estigma foram registrados em todas as espécies, bem como aglomerados de coléteres na base do tubo floral. Considerando que todas as espécies analisadas apresentam ancestral com síndrome de polinização melitófila e que a síndrome de polinização ornitófila evoluiu diversas vezes no gênero, nossos resultados evidenciam que a morfologia de espécies com síndrome de polinização ornitófila surgiu em Costus a partir de eventos heterocrônicos independentes, e a heterocronia evidenciada é do tipo pedomorfose. Além disso, as ornamentações do labelo em espécies com síndrome de polinização melitófila, potencialmente, atuam na atração de abelhas polinizadoras, bem como facilitam o deslocamento até o néctar na base da flor. A secreção no estigma provavelmente constitui uma estratégia para tornar a polinização mais eficiente, auxiliando na fixação e hidratação do pólen. Considerando a organização anatômica e localização na flor, os coléteres do tubo floral provavelmente atuam protegendo o néctar de animais pilhadores. Assim, constatamos que além da especialização da morfologia floral relacionada a polinizadores específicos, as flores de Costus também apresentam estruturas micromorfológicas e secretoras que podem tornar a polinização mais eficiente.

The interaction between plants and pollinators is considered a key factor in the reproductive success and radiation of angiosperms. In this regard, plants have diversified their strategies by combining different morphologies with the provision of floral resources to attract pollinators and enhance pollen transfer efficiency. Among the genera of Costaceae, Costus L. stands out for presenting sets of specific floral characteristics directly associated with melittophilous and ornithophilous pollination syndromes. Thus, this study aimed to determine the ontogenetic events responsible for the origin of different forms throughout the evolution of the genus and to compare the floral morpho-anatomy of species with floral forms associated with melittophily and ornithophily pollination syndromes, as well as species with intermediate morphology between the syndromes. To this end, were analyzed the floral development of seven species and the floral morpho-anatomy of eight species of the genus Costus, represent such floral forms. The analyses were performed udrog light microscopy and scanning electron microscopy techniques. The results demonstrated that the morphological differentiation between species with different floral forms occurs in the final stages of development, through differences in the growth of the labellum. Regarding floral morpho-anatomy, the labellum of species with melittophilous pollination syndrome exhibited a nectar guide with a multicellular and papillose epidermis, suggesting that it consists of secretory tissue. A nectary in the ovary and secretory trichomes on the stigma were observed in all species, as well as clusters of colleters at the base of the floral tube. Considering that all analyzed species have an ancestor with melittophilous pollination syndrome and that ornithophilous pollination syndrome evolved multiple times in the genus, the results indicate that the morphology of species with ornithophilous pollination syndrome in Costus arose from independent heterochronic events, and the heterochrony observed is of the pedomorphic type. Furthermore, the labellum ornamentations in species with mellitophilouspollination syndrome potentially act in attracting bee pollinators and facilitate their movement to the nectar at the base of the flower. The secretion on the stigma likely constitutes a strategy to make pollination more efficient by aiding in pollen adhesion and hydration. Considering the anatomical organization and location in the flower, the colleters of the floral tube likely act to protect the nectar from pilfering animals. Thus, we found that, in addition to the specialization of floral morphology related to specific pollinators, Costus flowers also developed micromorphological and secretory structures that may enhance pollination efficiency.