Anatomia interna da região rostral de cinodontes prozostrodontes (Cynodonttia, Probainoignathia, Prozoztodontia) do Triássico sul-brasileiro e implicações paleobiológicas

Abstract

Nos mamíferos, a região do focinho apresenta uma série de estruturas sensoriais e respiratórias que contribuíram para o sucesso evolutivo do grupo. No interior da cavidade nasal, os turbinais são parte importante no que se refere à compartimentalização da cavidade nasal, bem como no processo de identificação de odores, em mamíferos viventes. Além disso, é no focinho que estão contidos órgãos sensoriais tácteis e um complexo sistema nervoso que ramifica essas estruturas. Sendo assim, a investigação acerca da origem e evolução das estruturas da região rostral tem sido tema de diversos trabalhos, principalmente no que se refere ao contexto temporal e filogenético do seu surgimento na linhagem Synapsida. Em particular, os cinodontes não-mammaliaformes apresentam grandes mudanças no padrão morfológico craniano em relação aos outros terápsidos, e modificações relevantes no que se refere ao focinho. Sendo assim, esta tese apresenta como contribuição principal, a investigação sobre as modificações ocorridas no crânio, com enfoque no focinho, dos cinodontes não-mammaliaformes, com ênfase em Prozostrodontia, através da utilização de microtomografias computadorizadas. Integrando o corpo da tese, são apresentados três artigos científicos. O primeiro artigo é a descrição das estruturas internas da cavidade nasal de Thrinaxodon, Chiniquodon, Prozostrodon, Riograndia e Brasilodon, a fim de discutir a presença de turbinais e outras estruturas cartilaginosas em cinodontes não-mammaliaformes, bem como as mudanças anatômicas que ocorreram no interior da cavidade nasal ao longo da evolução dos cinodontes. Nessa contribuição, foi descrita em detalhe a anatomia do interior da cavidade nasal, bem como do vômer, dessas cinco espécies. Observou-se a ausência de turbinais ossificados, assumindo-se que tais elementos deviam ser cartilaginosos nos cinodontes não-mammaliaformes. As estruturas associadas aos turbinais e outras cartilagens em Brasilodon apresentam um padrão anatômico mais desenvolvido do que nos demais táxons analisados, semelhante ao encontrado em Morganucodon. No segundo artigo foi feita a primeira descrição do canal maxilar em Riograndia, apresentando suas variações anatômicas, tanto entre os lados direito e esquerdo do crânio de um mesmo indivíduo, quanto entre diferentes indivíduos, principalmente no que tange ao canal alveolar rostral. Descrevemos também a presença de pneumatização na maxila deste táxon. No terceiro artigo reavaliamos o canal maxilar de Brasilodon, descrito anteriormente na literatura, através do uso de novas microtomografias com melhor resolução, levantando, assim, algumas novas interpretações acerca de sua anatomia. Além disso, comparamos as variações ontogenéticas dessa estrutura, e observamos a influência da atividade de substituição dentária sobre os padrões morfológicos do canal maxilar. Os resultados obtidos nesta tese trazem uma nova ótica sobre as estruturas internas do crânio e focinho dos Prozostrodontia, agregando novos dados morfológicos que devem contribuir para o refinamento da resolução das análises filogenéticas, bem como ampliar o conhecimento sobre a fisiologia, ecologia e evolução dos cinodontes e mamíferos.

In mammals, the region of the snout presents a series of sensory and respiratory structures that contributed to the evolutionary success of the group. Within the nasal cavity, turbinates are an important part concerning the compartmentalization of the nasal cavity, as well as in the process of odor identification in living mammals. Furthermore, the snout contains tactile sensory organs and a complex nervous system that branches these structures. Therefore, research into the origin and evolution of structures in the rostral region has been the subject of several works, mainly with regard to the temporal and phylogenetic context of their emergence in the Synapsida lineage. In particular, non-mammaliaform cynodonts show significant changes in cranial morphological patterns compared to other therapsids, with relevant modifications concerning the snout. Therefore, this thesis contributes mainly to the investigation of modifications occurring in the skull, focusing on the snout of non-mammaliaform cynodonts, with emphasis on Prozostrodontia, using computerized microtomography. Three scientific articles are presented within the body of the thesis. The first article describes the internal structures of the nasal cavity of Thrinaxodon, Chiniquodon, Prozostrodon, Riograndia, and Brasilodon, in order to discuss the presence of turbinates and other cartilaginous structures in non-mammaliaform cynodonts, as well as the anatomical changes that occurred within the nasal cavity during the evolution of cynodonts. In this contribution, the anatomy of the interior of the nasal cavity, as well as the vomer, of these five species was described in detail. The absence of ossified turbinals was observed, assuming that such elements must be cartilaginous in non-mammaliaform cynodonts. The structures associated with the turbinals and other cartilage in Brasilodon present a more developed anatomical pattern than in the other taxa analyzed, similar to that found in Morganucodon. In the second article, the first description of the maxillary canal in Riograndia was made, presenting its anatomical variations, both between the right and left sides of the skull of the same individual, and between different individuals, mainly regarding the rostral alveolar canal. We also describe the presence of pneumatization in the maxilla in this taxon. In the third article, we reevaluated the maxillary canal of Brasilodon, previously described in the literature, using new microtomography with better resolution, thus raising some new interpretations about its anatomy. Additionally, we compare the ontogenetic variations of this structure and observe the influence of tooth replacement activity on the morphological patterns of the maxillary canal. The results obtained in this thesis provide a new perspective on the internal structures of the skull and snout of Prozostrodontia, adding new morphological data that should contribute to the refinement of phylogenetic analyses and expanding knowledge about the physiology, ecology, and evolution of cynodonts and mammals.